什么是后生动物?

除原生动物(后生动物)以外的所有动物。

后生动物,后生动物

动物界除原生动物以外的所有多细胞动物的总称。其特征是机体由大量形态分化、功能分裂的细胞组成;与兼具营养和生殖功能的类群原生动物细胞不同,它们的生殖细胞和营养细胞有明显的分化。根据系统形状的对称性,后生动物可分为不对称动物(多足动物)和辐射对称动物(腔肠动物,栉水母,棘皮动物;后者的对称性是次要的,栉水母和一些珊瑚是左右辐射对称)和双侧对称动物(其他所有类别)。后生动物在胚胎发育过程中有胚层分化,其中紫菜只有内胚层和外胚层的初始分化,腔肠动物有介于内胚层和外胚层之间的中胚层。从侧柏门开始的所有门都是三胚层动物。根据体腔的存在和结构,后生动物可分为脱水动物,包括有孔虫、腔肠动物和扁形动物。假体腔动物,包括线性门、腹足纲等;腔肠动物,包括环节动物之后的所有动物纲。

后生动物按其形态结构可分为相应的四个层次:①胚泡层次。例如,有些后生动物仅由一层细胞和内腔组成,而另一些则由几个细胞拥挤在一起形成一个实心的管状体或由许多细胞和几层细胞组成的板状结构。由于这些动物的细胞排列与胚泡阶段的高等动物相似,有人称之为实囊幼虫动物。②在细胞水平上,例如紫菜门由两层细胞组成,即外皮层和内胃。身体的各种功能是由或多或少独立生活的细胞来完成的,例如颈圈细胞。③在组织层面,不仅有细胞,还有非细胞物质(基质、纤维等。)在组织里。比如腔肠动物开始分化成上皮组织(具有类神经传导功能)。④在器官系统水平上,动物具有不同的器官系统,这些器官系统由来自侧柏门的不同细胞和组织组成,具有不同的结构和功能。

在后生动物中,Neodymia是第一个拥有完整消化管的,一端为嘴,另一端为肛门。此外,消化道与循环系统分离,神经系统高于扁平动物。

来自古生物学、形态学和胚胎学的证据表明,多细胞后生动物来自单细胞原生动物。在多细胞动物兴起之前,单细胞动物已经繁盛起来。单细胞动物和多细胞动物之间没有绝对的宏观结构,由许多小细胞(有时可达5万个细胞)组成的中空球形草菇是单细胞动物和多细胞动物之间的中间类型。

单细胞动物是通过什么方式进化成多细胞动物的?不同的派别有不同的观点。主要理论有:

(1)原生动物理论,1874年,Meikel首次提出多细胞动物的最早祖先是类似草菇的球形群体,这些单细胞动物向一侧内陷形成多细胞动物的祖先。因为它们和原肠胚非常相似,有两个胚层和一个原始口,所以Meikel把它们叫做原肠胚,把他的理论叫做原肠胚。②根据吞食昆虫理论,梅奇尼科夫观察了许多低等细胞动物的胚胎发育,发现了一些低等物种,其原肠胚主要不是通过内陷形成的,而是通过向内迁移形成的。他还发现一些多细胞动物主要依靠吞噬作用进行细胞内消化,讨厌细胞外消化。所以他推论,最早的多细胞动物是细胞内消化,后来才发展出细胞外消化。在草菇这样的单细胞菌落中,一些细胞吞噬食物,进入菌落形成内胚层。结果就形成了一个diederm动物,一开始是固体,然后逐渐形成消化腔。因此,梅奇尼科夫将这种假设的多细胞动物的祖先称为吞噬细胞。③根据合胞体理论,Hatch和Hansen认为后生动物的祖先应该是一种类似于多核纤毛虫的单细胞动物,这些多核纤毛虫的细胞膜已经分节并进化成多细胞动物。根据这个理论,肛门直肠动物是最原始的后生动物。原生动物纤毛虫已进化为两侧有对称纤毛,但无大小核的肠,另一分支进化为有大小核的高等纤毛虫。

后生动物

除原生动物外,是所有其他动物(后生动物)的总称。在后生动物中,真后生动物是除中生动物和侧生动物(海绵动物)以外唯一的后生动物,包括从腔肠动物(棘尾目和栉水母目)到脊椎动物的类群。后生动物虽然也是多细胞动物,但它不仅仅是一个细胞群,还被称为胚层动物(Keimblattie- re),根据细胞排列成两层或三层胚层。此外,由于这些细胞在形态和功能上分化成各种形状的组织,因此也被称为组织动物(除了中生植物和海绵动物)。胚层和组织的分化形成各种器官,所以后生动物一般维持高等动物的系统。与此相关,后生动物的个体发育一般是复杂的。单细胞的卵子经过分裂形成胚层,发育成胚胎。在组织分化并形成一定形状的同时,它们中的一部分还要经历极其复杂的变态才能形成成虫。虽然有时也进行无性繁殖,但有性繁殖是主要方法。后生动物无疑是来自原生动物的祖先,但关于它们的祖先是哪种原生动物的讨论很多。大致可以分为:(1)是多核原生动物细胞分化的结果[哈齐的纤毛虫起源理论认为原始扁圆形动物是由多核纤毛虫产生的,腔肠动物是由此产生的次级动物];(2)根据旧理论,认为是由草菇这样的鞭毛类群进化而来。在这两种理论中,一般认为前者的论据不足[哈季奇的理论比比尔(G. de Beer)的更引人注目],赞成后者的人更多。后者的论点:这种群体结构被认为是后生动物不变的胚芽;群体中的个体根据极轴进行结构变化;分为营养成分和繁殖成分;在形成群体的过程中,与海绵动物的个体发育特别相似;后生动物的雄性生殖细胞保持鞭毛虫的形状等等。黑克尔根据这些材料推断,后生动物的祖先和肠的祖先是同时出现的。E. Metchnikoff (1886)认为浮波幼虫是由腔肠动物幼虫发展而来的。根据许多学者的意见,第二种理论接近真实情况。真后生动物与身体内腔有关,可分为有腔肠动物和无腔肠动物。体腔马达分为原体腔马达和真体腔马达[齐格勒,1889]。此外,有些人分为两类:旧动物和新动物[C. Graby,1908]。其他可分为两类:与中胚层或体腔形成有关的终末细胞干和肠腔干。顶体中的低等动物相当于原生殖腺瘤,其他高等物种和肠生殖腺瘤都是真生殖腺瘤。顶体与老式动物一致,小肠腺瘤与新式动物一致。如果这两个干种是高等动物,就能看到体节。上述观点对后生动物门系统之间的关系具有重要意义。这样,很容易区分脊椎动物和无脊椎动物。因此,脊椎动物与包括无脊椎动物在内的脊索动物之间的系统关系正引起人们的关注。

原生动物的一个分支,与其他后生动物没有关系。原生动物鞭毛虫的颚鞭目一般被认为是侧生动物的直接祖先。

附生生物只是海绵动物的一个门,它的发育过程是从单层细胞胚泡到两层细胞成体,由胚泡的动物半球陷入植物半球而形成。换句话说,表皮层相当于其他动物的内胚层,颌细胞层相当于其他后生动物的外胚层,与其他后生动物正好相反。间充质层起源于皮层和颌细胞层,其中阿米巴样细胞具有消化功能,但与体腔运动动物内胚层关系密切。

由于侧生动物的进化过程不同于其他后生动物,海绵动物和腔肠动物是后生动物最原始的部分,但两者之间找不到亲缘关系。所以海绵不能归为双胚动物,也不能称为肠虫。它们应该属于后生动物的一个分支,被称为侧生动物,与其他后生动物不同,其他后生动物被称为真后生动物。(谢季、黄瑞昌)原生动物是动物界最原始、最低等的动物。大部分都是单细胞生物。在细胞结构上,原生动物的单细胞类似于多细胞动物中的细胞,也可分为细胞质和细胞核,细胞质表面被细胞膜包围。在功能上,原虫的这个细胞是一个完整的有机体,可以执行多细胞动物的生命功能,如营养、呼吸、排泄、繁殖和对外界刺激的反应。这些功能是由细胞或由细胞分化而来的细胞器来完成的。因此,不同的细胞器在功能上相当于多细胞动物的器官和系统。它们在不同的结构层次上执行相同的生理功能。构成原虫的这个细胞的结构和功能分化的多样性和复杂性是多细胞动物中任何一个细胞都无法比拟的,所以在细胞层面,构成原虫的细胞是最复杂的细胞。少数原生动物由几个或几个细胞组成。细胞之间可能没有形态和功能的分化,也可能有初步的形态和功能的分化,但每个细胞仍保持一定的独立性。我们称这类原生动物为菌落,如Gonium和Pleodorina。